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L’anatomie de l’appareil respiratoire
L’appareil respiratoire est composé des voies aériennes inférieures et des voies aériennes supérieures.
Les voies aériennes inférieures
Le corps dispose de deux poumons, subdivisés en lobes. Le poumon droit comporte trois lobes (le lobe supérieur, le lobe moyen et le lobe inférieur), tandis que le poumon gauche en comporte deux (le lobe supérieur et le lobe inférieur). Cette dissymétrie ne peut pas vraiment être attribuée à la place du cœur (qui est plutôt au centre, contrairement à une idée reçue).
Les poumons sont enveloppés par la plèvre, qui est composée de deux couches superposées : le feuillet viscéral est en contact direct avec les lobes, tandis que le feuillet pariétal le recouvre et est en contact avec la cage thoracique – les côtes.
Astuce : Pour retenir lequel des feuillets est au-dessus et lequel est en-dessous, se dire que les viscères sont – en général – plutôt à l’intérieur et les parois à l’extérieur.
Les deux feuillets glissent l’un sur l’autre. Le microscopique espace qui peut exister entre les deux est appelé espace pleural, ou vide pleural (puisque les deux feuillets sont très proches) et comporte un liquide lubrifiant facilitant le glissement, lors de la ventilation.
L’espace situé entre les deux poumons, où sont logés le cœur et la trachée, est appelé médiastin.
Les poumons sont constitués de centaines de millions de microscopiques sacs, les alvéoles pulmonaires. Ces sacs, en groupes, sont reliés à des tuyaux, les bronchioles, qui se rejoignent pour former des bronches. Au sein de chaque poumon, les bronches se rejoignent pour former une bronche souche. Celle-ci sort du poumon au niveau du hile. Ces deux bronches se rejoignent elles-mêmes dans la partie haute du torse pour former la trachée, tube vertical qui remonte jusque dans le cou.
Les voies aériennes supérieures
La trachée remonte verticalement jusqu’à arriver dans le fond de la gorge, qu’on appelle le pharynx.
Le pharynx est l’endroit où se rejoignent deux tubes parallèles remontant dans le cou : la trachée – dans laquelle circule l’air – et l’œsophage – qui permet la descente des aliments. On parle de carrefour aéro-digestif. L’épiglotte est un cartilage permettant la fermeture de la trachée lorsque des aliments arrivent.
Dans la partie haute du cou se situe le larynx qui abrite les cordes vocales. L’espace qui sépare les deux cordes vocales est appelé glotte. Il n’intervient pas dans la respiration, il se situe simplement sur le trajet de l’air dans la trachée.
Astuce : Pour éviter de les confondre, se dire que le « la »-rynx est l’organe qui permet de chanter. (Par contre, si l’on fait une faute d’orthographe à « pha »-rynx, cela ne fonctionne plus ! 😋)
Le pharynx s’ouvre sur deux canaux : la cavité buccale (en bas) et les deux fosses nasales (au-dessus). La cavité buccale donne vers l’extérieur via la bouche. Les fosses nasales donnent vers l’extérieur via les narines, qui sont les deux orifices visibles sur le visage.
Le trajet de l’air
L’air pénètre dans le corps par la bouche (ou par le nez, si l’on est en surface) et atteint le pharynx. L’épiglotte s’ouvre, l’air circule alors dans la trachée jusqu’au deux bronches souches. Il s’engouffre dans les bronches, dans les bronchioles puis dans les alvéoles pulmonaires. A l’expiration, il parcourt le chemin inverse.
La ventilation
La respiration est le processus permettant d’alimenter le corps en oxygène et d’évacuer le dioxyde de carbone produit : elle se décompose en une phase de ventilation (qui correspond à l’acte mécanique consistant alternativement à inspirer et expirer) et une phase de diffusion (qui correspond au transport des deux gaz par le sang jusqu’aux organes).
La mécanique ventilatoire
Un cycle respiratoire est composé d’une inspiration et d’une expiration.
L’inspiration est déclenchée par l’abaissement du diaphragme. Le diaphragme est un muscle relié à la partie inférieure des deux poumons. Lorsqu’il se contracte, il s’abaisse et entraîne avec lui la partie basse des deux poumons, provoquant l’augmentation de leurs volumes respectifs. Tout au long du déplacement du diaphragme, entre deux instants très proches, le volume total des poumons augmente très légèrement (chaque alvéole pulmonaire est étendue et voit son volume augmenter), donc la pression qui y règne décroît légèrement : il se crée donc une dépression entre l’air dans les alvéoles pulmonaires et l’extérieur, ce qui entraîne un mouvement de l’air extérieur vers les alvéoles via les voies aériennes (nez, pharynx, trachée, bronches souches, bronches, bronchioles).
A l’inspiration, dans une moindre mesure, d’autres muscles interviennent : ce sont les muscles intercostaux, qui viennent soulever les côtes et permettent d’augmenter le volume de la cage thoracique.
On peut actionner le diaphragme volontairement, lors d’une inspiration volontaire, mais il est plus souvent actionné automatiquement, par sollicitation du système nerveux. Qu’elle soit volontaire ou non, l’inspiration est une phase active : c’est un mouvement de contraction du muscle diaphragme.
L’expiration est déclenchée par le relâchement du diaphragme. Lorsqu’il n’est plus contracté, il reprend sa position initiale et repousse vers le haut la partie basse des deux poumons. Leurs volumes respectifs diminuent donc. Tout au long du déplacement du diaphragme, entre deux instants très proches, le volume des poumons diminue très légèrement, donc la pression qui y règne augmente légèrement : il se crée une surpression (infinitésimale) entre l’air des poumons et l’extérieur, ce qui entraîne un mouvement d’air de l’intérieur des poumons vers l’extérieur via les voies aériennes.
A l’expiration, dans une moindre mesure, les muscles intercostaux se relâchent aussi, réduisant le volume de la cage thoracique.
On peut relâcher le diaphragme volontairement, lors d’une expiration volontaire, mais il est plus souvent relâché volontairement, par arrêt de la sollicitation de la part du système nerveux. Qu’elle soit volontaire ou non, l’expiration est une phase passive : elle est principalement due à la décontraction du muscle diaphragme.
Lors d’une expiration forcée, les muscles abdominaux se contractent et permettent d’appuyer sur les poumons pour en diminuer le volume. Dans ce cas, l’expiration est active.
| Phase | Muscle | Action |
|---|---|---|
| Inspiration | Diaphragme | Contraction (abaissement de la partie inférieure des poumons) |
| Muscles intercostaux | Contraction (soulèvement des côtes) | |
| Expiration | Diaphragme | Relâchement |
| Muscles intercostaux | Relâchement | |
| Abdominaux | Contraction (en cas d’expiration forcée) |
En plongée, l’expiration aussi devient active, même sans provoquer d’expiration forcée. En effet, nous avons tous déjà pu constater qu’il existe une petite résistance du détendeur à l’expiration. Cette résistance a tendance à diminuer avec le développement de la technologie. Elle a plusieurs origines, dont notamment l’effort nécessaire pour décoller la membrane de la soupape d’expiration, à chaque cycle.
Les volumes pulmonaires
Les valeurs de volumes données ci-dessous sont des moyennes mesurées pour la population. Bien entendu, la capacité respiratoire de chacun diffère.
En surface, au repos, nous n’utilisons pas l’entière capacité de nos poumons à chaque respiration. Le volume d’air que nous inspirons et expirons à chaque cycle est très faible. Ce volume, appelé volume courant, est d’environ 0,5 litres.
Après cette inspiration réflexe, si nous essayons volontairement d’utiliser le volume maximal de nos poumons, par inspiration forcée, nous pouvons ajouter jusqu’à 2 litres d’air dans nos poumons : c’est le volume de réserve inspiratoire.
Après une expiration réflexe, si nous essayons volontairement de vider au maximum nos poumons, par expiration forcée, nous pouvons souffler jusqu’à 1,5 litres d’air supplémentaires : c’est le volume de réserve expiratoire.
Suite à cette expiration forcée, il restera pourtant un peu d’air dans les poumons, qu’il est impossible de souffler. Ce volume est d’environ 0,5 litres : c’est le volume résiduel.
Le volume que l’on peut volontairement utiliser, par inspiration et expiration forcées, est donc la somme du volume courant, du volume de réserve inspiratoire et du volume de réserve expiratoire : on l’appelle la capacité vitale. Le volume total de nos poumons est la somme de celle-ci et du volume résiduel : on l’appelle la capacité totale.
Lorsque nous inspirons, le petit volume d’air qui se situe déjà dans les voies aériennes (fosses nasales ou bouche, pharynx, trachée) se dirige vers les poumons. Or ce volume d’air vient d’être évacué par les poumons lors de la dernière expiration, donc il a une faible teneur en oxygène et une forte teneur en dioxyde de carbone. A chaque inspiration, l’air qui arrive en premier aux poumons est cet air que l’on vient d’expirer. Il est suivi de l’air qui se trouvait au bord du nez ou de la bouche, qui, lui, est à forte teneur en oxygène et à faible teneur en dioxyde de carbone. Ce volume d’air inutilisable est appelé espace mort anatomique, et est d’environ 150 millilitres.
L’adaptation de la respiration en plongée
Au repos, la fréquence de notre respiration est d’environ 12 à 20 cycles par minute. Nous utilisons principalement le volume courant.
Lorsque nous faisons un effort, notre corps a besoin de plus d’oxygène et doit évacuer plus de dioxyde de carbone. Pour cela, la respiration s’adapte : l’amplitude et la fréquence de la respiration augmentent. Cela permet de faire entrer et sortir plus d’air à chaque cycle, et plus souvent. La fréquence de notre respiration peut monter jusqu’à 40 cycles par minute, voire 60 (soit une inspiration-expiration par seconde). Nous commençons à utiliser les volumes de réserve inspiratoire et expiratoire. C’est par exemple le cas lorsque nous nageons avec nos coéquipiers en surface, pendant l’épreuve du 800 mètres PMT ou pendant l’épreuve du 500 mètres en nage capelée.
Lorsque nous sommes en surface, avant ou après la plongée, nos poumons sont au moins partiellement immergés, tandis que notre bouche et notre nez sont à l’air libre. Les poumons sont donc soumis à la pression de l’eau (soit 1,02 bar à 20 centimètres de profondeur), alors que l’air que l’on inspire est à pression atmosphérique (1 bar). Pour insuffler de l’air dans les poumons, le diaphragme doit donc contrer la pression de l’eau, ce qui requiert un effort. Or, il faut prendre conscience que le diaphragme est un muscle très faible : il est par exemple quasiment impossible d’utiliser un tuba de longueur supérieure à 30 centimètres. La ventilation est donc rendue plus difficile. Ce phénomène peut aussi être constaté lorsque nous nous préparons à l’apnée, en mer ou en piscine, dès lors que les poumons sont immergés et que les voies aériennes sont hors de l’eau. Par contre, au fur et à mesure de la descente (en position verticale, tête en haut), le phénomène s’atténue car la différence relative de pression entre l’air au niveau de la bouche et l’air au niveau des poumons diminue. En position allongée, il n’existe plus.
En immersion, à nos débuts, en tant que plongeurs novices, lorsque nous nous sentions remonter, nous dégonflions notre gilet, et lorsque nous nous sentions descendre, nous regonflions notre gilet. En tant que plongeurs expérimentés, nous avons pris le réflexe d’adapter notre respiration. Même sans effort, nous faisons participer nos poumons à notre stabilisation et nous déplaçons notre ventilation vers le volume de réserve inspiratoire ou vers le volume de réserve expiratoire, volontairement ou par réflexe, afin d’éviter d’avoir à manipuler le bouton de gonflage du gilet en permanence. Cela n’a pas d’incidence sur la consommation, car l’amplitude de respiration reste la même.
En immersion, l’augmentation de la pression absolue – et donc de la pression du gaz respiré – provoque une augmentation de sa viscosité. Celui-ci circule plus difficilement dans le matériel (robinetterie, premier étage du détendeur, flexible, deuxième étage) et dans les voies respiratoires, car il colle plus fortement aux parois et est victime de turbulences plus fortes à chaque irrégularité de leurs surfaces. Le débit est alors réduit.
Enfin, en immersion toujours, le sang est redistribué dans le corps avec un afflux sanguin vers le thorax (ce point sera développé dans le cours sur la circulation sanguine). Les vaisseaux sanguins thoraciques se gonflent et diminuent donc la place disponible pour les alvéoles pulmonaires. Le volume pulmonaire utilisable est donc diminué.
Les échanges gazeux alvéolo-capillaires
Le principe de la diffusion alvéolo-capillaire
Chaque alvéole pulmonaire est juxtaposée à un petit vaisseau sanguin, un capillaire.
L’alvéole est remplie d’air, tandis que le capillaire est parcouru par le sang (toujours dans le même sens). A l’interface entre les deux, qui est poreuse, des échanges de gaz sont possibles.
Après l’inspiration, l’air dans l’alvéole est issu de l’extérieur : il est riche en oxygène et pauvre en dioxyde de carbone. Plus précisément, sa pression partielle en oxygène est forte et sa pression partielle en dioxyde de carbone est faible.
Le sang qui passe à proximité de l’alvéole, quant à lui, revient des organes pour ensuite y repartir (nous étudierons la circulation sanguine plus en détail dans un autre chapitre). A son arrivée, il est pauvre en oxygène et riche en dioxyde de carbone : sa pression partielle en oxygène est faible et sa pression partielle en dioxyde de carbone est forte. Ces différences de pression partielle de part et d’autre de la surface de contact entre l’alvéole et le capillaire donnent lieu à des échanges : de l’oxygène traverse la paroi depuis l’alvéole vers le capillaire, et du dioxyde de carbone traverse la paroi depuis le capillaire vers l’alvéole.
Ainsi, après l’échange, l’air dans l’alvéole est moins riche en oxygène et plus riche en dioxyde de carbone qu’au départ. Inversement, le sang qui circule dans le capillaire en direction des organes s’est enrichi en oxygène et appauvri en dioxyde de carbone. Il pourra donc alimenter, plus loin, les organes avec l’oxygène, et y absorber plus facilement le dioxyde de carbone qu’ils rejettent, avant de revenir de l’autre côté, pour recommencer le même processus.
A l’expiration, l’alvéole voit son volume diminuer. L’air qui s’y trouve est expulsé vers l’extérieur (via les voies aériennes). Lors de l’inspiration qui suit, l’air qui la remplit est de nouveau riche en oxygène et pauvre en dioxyde de carbone.
Ces échanges de gaz entre l’alvéole et le capillaire constitue l’étape alvéolaire de la diffusion des gaz dans l’organisme. On parle aussi d’hématose. Elle sera suivie de l’étape tissulaire, que nous étudierons dans le chapitre sur la circulation.
Illustration à venir (pression partielles)
Les éléments permettant les échanges
Le surfactant
Les alvéoles pulmonaires ont une forme circulaire et sont très petites. Elles pourraient donc avoir une tendance naturelle à s’effondrer sur elles-mêmes, c’est-à-dire que leurs parois internes pourraient rester collées après l’expiration (on parle de collapsus, d’affaissement ou d’effondrement alvéolaire). Pourtant, ce n’est pas le cas. Cela est permis par la présence sur leurs parois internes de surfactant pulmonaire, un matériau qui les empêche de se coller durablement, un peu comme deux aimants qui s’opposent.
Remarque : En physique, on dit que le surfactant permet de réduire la tension superficielle des alvéoles.
En cas de noyade (lire le cours sur les accidents), de l’eau pénètre dans les alvéoles pulmonaires et atteint les parois : on dit qu’il y a lavage du surfactant. Le fonctionnement de l’alvéole est alors altéré. L’eau de mer a aussi tendance à endommager les parois, par brûlures.
Pour aller plus loin : En fait, la surface interne de l’alvéole est tapissée d’un liquide appelé film endo-alvéolaire, qui est constitué du surfactant, mais pas que.
L’espace interstitiel
Le capillaire sanguin est délimité par une membrane (le tissu épithélial alvéolaire). L’alvéole pulmonaire est délimitée par une paroi (la paroi endothéliale du capillaire). En fait, entre les deux se trouve un microscopique espace, que l’on appelle espace interstitiel alvéolo-capillaire. Cet espace est rempli de liquide. Les échanges gazeux se font par diffusion du gaz successivement au travers de la membrane, du tissu puis de la paroi, et inversement.
Le cas particulier du dioxyde de carbone
A la descente, la pression absolue augmente. Les pressions partielles des différents gaz constituant l’air respiré augmentent donc.
Par exemple, entre la surface et une profondeur de 40 mètres, la pression absolue passe de 1 à 5 bars. La pression partielle en oxygène dans le gaz respiré passe donc de 0,2 (1 x 20%) à 1 bar (5 x 20%). La pression partielle en oxygène dans l’air alvéolaire augmente avec la profondeur.
En revanche, le dioxyde de carbone n’est pas issu de la bouteille, il est généré par le plongeur. (Un peu de dioxyde de carbone est bien présent dans l’air en surface, mais l’air comprimé dans les bouteilles de plongée en a été volontairement privé par un élément du compresseur, lire le cours dédié.) Or, la quantité de ce gaz qui est produite par le corps est indépendante de la profondeur. Considérons donc deux profondeurs différentes : la quantité de CO2 (en nombre de molécules) dans le sang est inchangée, et le volume de sang est inchangé : par conséquent, la teneur en dioxyde de carbone dans le sang est constante en fonction de la profondeur. De même, la quantité de CO2 (en nombre de molécules) dans une alvéole est inchangée, et le volume de l’alvéole est inchangé : par conséquent, la teneur en dioxyde de carbone dans l’alvéole est constante en fonction de la profondeur. Et si l’on regarde l’évolution de la pression partielle en dioxyde de carbone dans l’alvéole (qui est le produit de la pression absolue et de la part relative de ce gaz par rapport aux autres gaz), on observe que certes la pression absolue a augmenté, mais la part relative de ce gaz (en pourcents) a diminué car il y a plus de molécules d’oxygène dans le même volume alors qu’il y a toujours autant de dioxyde de carbone. On peut donc écrire que la pression partielle en dioxyde de carbone dans l’alvéole est indépendante de la profondeur.
Attention à ne pas faire dire à ce paragraphe ce qu’il n’a pas dit : la pression partielle en dioxyde de carbone est indépendante de la profondeur, elle n’est pas constante dans le temps.
🤔 Mais la loi de Henry ne dit-elle pas que la quantité de gaz que l’on peut dissoudre dans un liquide augmente avec la pression ? N’est-ce pas contradictoire avec une teneur en dioxyde de carbone dans le sang indépendante de la profondeur ?
C’est une bonne observation, mais il faut remarquer que la loi de Henry parle de la quantité de gaz maximale que l’on peut dissoudre dans un liquide. Or on est ici plutôt face à un problème d’approvisionnement, dirons-nous ! Bien sûr qu’en descendant, la capacité du sang à emmagasiner du dioxyde de carbone augmente, mais celle-ci est bien supérieure à la quantité générée par le corps, même à l’effort.